Κύκλος Krebs - τα κύρια στάδια και σημασία για τα βιολογικά συστήματα

Ο κύριος όγκος της χημικής ενέργειας του άνθρακααπελευθερώνεται υπό αερόβιες συνθήκες με τη συμμετοχή του οξυγόνου. Ο κύκλος του Krebs ονομάζεται επίσης κύκλος κιτρικού οξέος ή κυτταρική αναπνοή. Πολλοί επιστήμονες συμμετείχαν στην αποκρυπτογράφηση των μεμονωμένων αντιδράσεων αυτής της διαδικασίας: Α. Szent-Gyorgyi, A. Lenringer, H. Krebs, το όνομα του οποίου είναι ο κύκλος, SE Severin και άλλοι.

Μεταξύ αναερόβια και αερόβια χώνευση μευδατάνθρακες υπάρχει στενή συσχέτιση. Πρώτα απ 'όλα, εκφράζεται παρουσία πυροσταφυλικού οξέος, το οποίο καταλήγει σε αναερόβια χώνευση υδατανθράκων και ξεκινά την κυτταρική αναπνοή (κύκλος Krebs). Και οι δύο φάσεις καταλύονται από τα ίδια ένζυμα. Η χημική ενέργεια απελευθερώνεται κατά τη διάρκεια της φωσφορυλίωσης, διατηρείται με τη μορφή macroergs του ΑΤΡ. Σε χημικές αντιδράσεις, συμμετέχουν τα ίδια συνένζυμα (NAD, NADP) και κατιόντα. Οι διαφορές είναι οι εξής: αν η αναερόβια χώνευση υδατανθράκων εντοπίζεται κυρίως στο υαλόπλασμα, οι αντιδράσεις κυτταρικής αναπνοής λαμβάνουν χώρα κυρίως στα μιτοχόνδρια.

Υπό ορισμένες συνθήκες παρατηρείται ανταγωνισμόςμεταξύ των δύο φάσεων. Έτσι, παρουσία οξυγόνου, ο ρυθμός της αντίδρασης γλυκόλυσης μειώνεται απότομα (αποτέλεσμα Pasteur). Τα προϊόντα γλυκόλυσης μπορούν να αναστείλουν τον αερόβιο μεταβολισμό των υδατανθράκων (το φαινόμενο Crabtree).

Ο κύκλος του Krebs έχει πολλές χημικές αντιδράσεις, στοτα οποία έχουν ως αποτέλεσμα τα προϊόντα αποσύνθεσης υδατανθράκων που έχουν οξειδωθεί σε διοξείδιο του άνθρακα και νερό και η χημική ενέργεια συσσωρεύεται στις μακροπεριεργειακές ενώσεις. Κατά τη διάρκεια της κυτταρικής αναπνοής, σχηματίζεται ένας "φορέας" - οξαλοξικό οξύ (SHCHO). Ακολούθως, η συμπύκνωση λαμβάνει χώρα με τον "φορέα" του ενεργοποιημένου υπολείμματος οξικού οξέος. Υπάρχει τρικαρβοξυλικό οξύ - λεμόνι. Κατά τη διάρκεια των χημικών αντιδράσεων, υπάρχει "κύκλος εργασιών" του υπολοίπου του οξικού οξέος στον κύκλο. Δεκαοκτώ μόρια τριφωσφορικής αδενοσίνης σχηματίζονται από κάθε μόριο πυροσταφυλικού οξέος. Στο τέλος του κύκλου, απελευθερώνεται ένας "φορέας" που αντιδρά με τα νέα μόρια του ενεργοποιημένου υπολείμματος οξικού οξέος.

Κύκλος Krebs: αντιδράσεις

Εάν το τελικό προϊόν της αναερόβιας χώνευσηςυδατάνθρακες είναι γαλακτικό οξύ, στη συνέχεια υπό την επίδραση της γαλακτικής αφυδρογονάσης οξειδώνεται σε πυροσταφυλικό οξύ. Μέρος των μορίων πυροσταφυλικού οξέος πηγαίνει στη σύνθεση του "φορέα" του SHCH υπό την επίδραση του ενζύμου πυροσταφυλικής καρβοξυλάσης και παρουσία ιόντων Mg2 +. Μέρος των μορίων του πυροσταφυλικού οξέος είναι η πηγή του σχηματισμού του "ενεργού οξικού" - ακετυλοκοενζύμου Α (ακετυλ-ΟοΑ). Η αντίδραση διεξάγεται υπό την επίδραση της πυρουβικής αφυδρογονάσης. Το Acetyl-CoA περιέχει ένα μακρο-ενεργό δεσμό, στον οποίο συσσωρεύεται περίπου το 5-7% της ενέργειας. Ο όγκος της χημικής ενέργειας σχηματίζεται ως αποτέλεσμα της οξείδωσης του "ενεργού οξικού".

Υπό την επίδραση της κιτρικής συνθετάσης αρχίζειΣτην πραγματικότητα ο ίδιος ο κύκλος του Krebs, ο οποίος οδηγεί στο σχηματισμό κιτρικού οξέος. Αυτό το οξύ υπό την επίδραση της ακονίτης υδρατάσης αφυδρογονώνεται και μετατρέπεται σε cis-ακονιτικό οξύ, το οποίο μετά την προσθήκη του μορίου νερού μετατρέπεται σε ένα ισομονικό οξύ. Μεταξύ των τριών τρικαρβοξυλικών οξέων, δημιουργείται μια δυναμική ισορροπία.

Το αδιάλυτο οξύ οξειδώνεται προςoxalosuccinic, η οποία αποκαρβοξυλιώνεται και μετατρέπεται σε άλφα-κετογλουταρικό οξύ. Η αντίδραση καταλύεται από το ένζυμο ισοκιτρικό. Άλφα-κετογλουταρικού οξέος υπό την επίδραση του ενζύμου 2-οξο- (αλφα-κετο) -glutaratdegidrogenazy αποκαρβοξυλιωμένα, καταλήγοντας στον σχηματισμό του ηλεκτρυλο-ΟοΑ περιλαμβάνει ενέργεια δεσμού.

Στο επόμενο βήμα, ηλεκτριλ-ΟοΑ υπό δράσηένζυμο συνθετάση ηλεκτρυλο-ΟοΑ μεταδίδει ενέργεια δεσμού GDF (guanozindifosfatnoy οξύ). GTP (guanozintrifosfatnaya οξύ) υπό την επίδραση του ενζύμου αδενυλικής στέλνει GTP-ενέργεια δεσμού ΑΜΡ (adenozinmonofosfatnoy οξύ). Krebs Cycle: τύπος - GTP + AMP - ΑΕΠ + ADP.

Κεχριμπαρένιο οξύ υπό την επίδραση του ενζύμουΗ ηλεκτρική αφυδρογονάση (SDG) οξειδώνεται σε φουμαρικό οξύ. Το συνένζυμο της LDH είναι δινουκλεοτίδιο αβαφίνης αδενίνης. Το φουμαρικό υπό την επίδραση του ενζύμου φουμαρική υδρατάση μετατρέπεται σε μηλικό οξύ, το οποίο με τη σειρά του οξειδώνεται σχηματίζοντας SCOK. Εάν το σύστημα ακετυλ-ΟοΑ υπάρχει στο σύστημα αντίδρασης, το SCOQ συμπεριλαμβάνεται και πάλι στον κύκλο του τρικαρβοξυλικού οξέος.

Έτσι, από ένα μόριο γλυκόζης σχηματίζεται μέχρι 38Μόρια ATP (δύο λόγω αναερόβιας γλυκόλυσης, έξι λόγω της οξείδωσης δύο μορίων NADH + H + που σχηματίστηκαν κατά τη διάρκεια της γλυκολυτικής οξειδοαναγωγής και 30 λόγω του CTC). Ο συντελεστής απόδοσης του TSC είναι 0,5. Η υπόλοιπη ενέργεια διασκορπίζεται με τη μορφή θερμότητας. Ο CTC οξειδώνει 16-33% γαλακτικό οξύ, το υπόλοιπο της μάζας του πηγαίνει στην επανασύνθεση του γλυκογόνου.